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Cryptochrome: Kandidaten für den Magnetkompaß der Zugvögel?

Die Fähigkeit, das Erdmagnetfeld wahrzunehmen und zur Orientierung zu nutzen, ist im Tierreich weit verbreitet [Wiltschko, 2005Wiltschko, Wolfgang; Wiltschko, Roswitha (2005): Magnetic orientation and magnetoreception in birds and other animals, JCPA 191:675-693]. Das bekannteste Beispiel sind die Zugvögel, die mit einem inneren „Kompaß“ sowohl die Richtung als auch die Stärke des Magnetfeldes detektieren können [Wiltschko, 2005Wiltschko, Wolfgang; Wiltschko, Roswitha (2005): Magnetic orientation and magnetoreception in birds and other animals, JCPA 191:675-693]. Gegenwärtig werden zwei Mechanismen für den Magnetkompaß der Tiere diskutiert: (1) auf der Basis magnetischer Partikel (Magnetite) [Kirschvink, 1981Kirschvink, Joseph L.; Gould, James L. (1981): Biogenic magnetite as a basis for magnetic field detection in animals, BSY 13:181-201] bzw. (2) als chemischer Kompaß auf Radikalpaarbasis [Wiltschko, 2005Wiltschko, Wolfgang; Wiltschko, Roswitha (2005): Magnetic orientation and magnetoreception in birds and other animals, JCPA 191:675-693, Mouritsen, 2005Mouritsen, Henrik; Ritz, Thorsten (2005): Magnetoreception and its use in bird navigation, Current Opinion in Neurobiology 15:406-414]. Letzterer ist im Kontext der Untersuchung der Cryptochrome von Bedeutung, zumal diese jüngst als potentielle Kandidaten für die zentrale Komponente dieses radikalpaarbasierten chemischen Kompasses vorgeschlagen wurden [Ritz, 2000Ritz, Thorsten; Adem, Salih; Schulten, Klaus (2000): A model for photoreceptor-based magnetoreception in birds, Biophysical Journal 78:707-718].

:!: Für eine nähere Beschreibung der theoretischen Grundlagen eines Magnetkompasses auf Radikalpaarbasis vgl. Kap. \ref{sec:thKompass}. :!:

Schema eines Magnetkompasses auf Radikalpaarbasis am Beispiel des Cryptochroms.
Abb. 1: Schema eines Magnetkompasses auf Radikalpaarbasis am Beispiel des Cryptochroms.

Der erstmalige Vorschlag eines chemischen Kompasses auf Radikalpaarbasis liegt mittlerweile über dreißig Jahre zurück [Schulten, 1978Schulten, Klaus; Swenberg, Charles E.; Weller, Albert (1978): A Biomagnetic Sensory Mechanism Based on Magnetic Field Modulated Coherent Electron Spin Motion, Zeitschrift für Physikalische Chemie 111:1-5] und gründete damals im Wesentlichen auf der Erkenntnis, daß Radikalpaare, die mindestens eine anisotrope Wechselwirkungskomponente aufweisen, grundsätzlich empfindlich auf die Richtung eines externen Magnetfeldes reagieren können. Ein zusätzliches Indiz war der schon damals bekannte experimentelle Befund, daß Vögel die Richtung, nicht aber die Polarität des Magnetfeldes wahrnehmen können. Erst kürzlich konnte allerdings anhand eines Modellsystems gezeigt werden, daß chemische Reaktionen überhaupt auf so schwache Magnetfelder wie das Erdmagnetfeld (≈ 50 µT) reagieren [Maeda, 2008Maeda, Kiminori; Henbest, Kevin B.; Cintolesi, Filippo; Kuprov, Ilya; Rodgers, Christopher T.; Liddell, Paul A.; Gust, Devens; Timmel, Christiane R.; Hore, Peter J. (2008): Chemical compass model of avian magnetoreception, Nature 453:387-390]. Schon lange bekannt ist hingegen, daß chemische Reaktionen grundsätzlich auf ein externes Magnetfeld reagieren können, für einen Überblick vgl. [Steiner, 1989Steiner, Ulrich E.; Ulrich, Thomas (1989): Magnetic field effects in chemical kinetics and related phenomena, Chemical Reviews 89:51-147].

In jüngerer Zeit bekam die Idee des chemischen Kompasses auf Radikalpaarbasis neuen Auftrieb durch die Arbeiten von Schulten et al. [Ritz, 2000Ritz, Thorsten; Adem, Salih; Schulten, Klaus (2000): A model for photoreceptor-based magnetoreception in birds, Biophysical Journal 78:707-718], der einerseits die Voraussetzungen für einen solchen Magnetrezeptor, in einer Matrix orientierte Radikalpaare und den Einfluß des (Erd-)Magnetfeldes auf die Reaktionsausbeuten, benannte und andererseits die Cryptochrome als potentiellen Kandidaten für die Ausbildung lichtinduzierter Radikalpaare vorschlug. Eine Reihe von Ergebnissen aus der Verhaltensforschung und Neurophysiologie (z.T. aus der jüngsten Zeit) stützen die These, Cryptochrome seien die potentielle zentrale Komponente eines Magnetkompasses auf Radikalpaarbasis:

  1. die Abhängigkeit der Orientierung von Licht mit Wellenlängen λ < 565 nm [Wiltschko, 2001Wiltschko, Wolfgang; Wiltschko, Roswitha (2001): Light-dependent magnetoreception in birds: the behaviour of European robins, \emphErithacus rubecula, under monochromatic light of various wavelengths and intensities, Journal of Experimental Botany 204:3295-3302],
  2. die Lokalisierung von Cryptochromen in der Retina von Vögeln [Mouritsen, 2004Mouritsen, Henrik; Janssen-Bienhold, Ulrike; Liedvogel, Miriam; Feenders, Gesa; Stalleicken, Julia; Dirks, Petra; Weiler, Reto (2004): Cryptochromes and neuronal-activity markers colocalize in the retina of migratory birds during magnetic orientation, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 101:14294-14299, Möller, 2004Möller, Andrea; Sagasser, Sven; Wiltschko, Wolfgang; Schierwater, Bernd (2004): Retinal cryptochrome in a migratory passerine bird: a possible transducer for the avian magnetic compass, Naturwissenschaften 91:585-588] und deren Kolokalisation mit neuronalen Aktivitätsmarkern [Mouritsen, 2004Mouritsen, Henrik; Janssen-Bienhold, Ulrike; Liedvogel, Miriam; Feenders, Gesa; Stalleicken, Julia; Dirks, Petra; Weiler, Reto (2004): Cryptochromes and neuronal-activity markers colocalize in the retina of migratory birds during magnetic orientation, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 101:14294-14299] und
  3. der Effekt schwacher Radiofrequenzfelder auf das Orientierungsverhalten von Zugvögeln [Ritz, 2004Ritz, Thorsten; Thalau, Peter; Phillips, John B.; Wiltschko, Roswitha; Wiltschko, Wolfgang (2004): Resonance effects indicate a radical-pair mechanism for avian magnetic compass, Nature 429:177-180].

Während die ersten beiden genannten Effekte keine zwingende Beteiligung der Cryptochrome im Speziellen und eines Radikalpaarmechanismusses im Allgemeinen erfordern [Rodgers, 2009Rodgers, Christopher T.; Hore, Peter J. (2009): Chemical magnetoreception in birds: The radical pair mechanism, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 106:353-360], ist der Einfluß schwacher Radiofrequenzfelder ein sehr deutlicher Hinweis auf die Beteiligung spinpolarisierter Radikalpaare [Rodgers, 2009Rodgers, Christopher T.; Hore, Peter J. (2009): Chemical magnetoreception in birds: The radical pair mechanism, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 106:353-360], zumal der Effekt dieser Felder auf Radikalpaare bekannt ist [Woodward, 1997Woodward, Jonathan R.; Jackson, R. J.; Timmel, Christiane R.; Hore, Peter J.; McLauchlan, Keith A. (1997): Resonant radiofrequency magnetic field effects on a chemical reaction, Chemical Physics Letters 272:376-382, Timmel, 2006Timmel, Christiane R.; Hore, Peter J. (2006): Oscillating magnetic field effects on the yields of radical pair reactions, Chemical Physics Letters 257:401-408]. Für eine Zusammenfassung der Kriterien aus physikochemischer Sicht, die für einen chemischen Kompaß auf Radikalpaarbasis erfüllt sein müssen, und eine theoretische Diskussion, inwieweit die Cryptochrome diese Kriterien erfüllen, siehe [Efimova, 2008Efimova, Olga; Hore, Peter J. (2008): Role of Exchange and Dipolar Interactions in the Radical Pair Model of the Avian Magnetic Compass, Biophysical Journal 94:1565-1574, Rodgers, 2009Rodgers, Christopher T.; Hore, Peter J. (2009): Chemical magnetoreception in birds: The radical pair mechanism, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 106:353-360].

Mit Hilfe der transienten EPR ist es grundsätzlich möglich, die u.a. in [Efimova, 2008Efimova, Olga; Hore, Peter J. (2008): Role of Exchange and Dipolar Interactions in the Radical Pair Model of the Avian Magnetic Compass, Biophysical Journal 94:1565-1574, Rodgers, 2009Rodgers, Christopher T.; Hore, Peter J. (2009): Chemical magnetoreception in birds: The radical pair mechanism, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 106:353-360] diskutierten Parameter, die darüber entscheiden, ob Cryptochrome prinzipiell als Magnetkompaß im hier vorgeschlagenen Sinn in Betracht kommen, zu bestimmen. Dazu gehört neben der Bildung ausreichend langlebiger Radikalpaare durch Lichtanregung eine Bestimmung der elektronischen Kopplungsparameter der beiden ungepaarten Elektronenspins des Radikalpaares. Letzteres wurde mittlerweile für zwei Cryptochrome aus Xenopus laevis [Biskup, 2009Biskup, Till; Schleicher, Erik; Okafuji, Asako; Link, Gerhard; Hitomi, Kenichi; Getzoff, Elizabeth D.; Weber, Stefan (2009): Direct Observation of a Photoinduced Radical Pair in a Cryptochrome Blue-Light Photoreceptor, Angewandte Chemie International Edition English 48:404-407] und Synechocystis sp. [Biskup, 2011Biskup, Till; Hitomi, Kenichi; Getzoff, Elizabeth D.; Krapf, Sebastian; Koslowski, Thorsten; Schleicher, Erik; Weber, Stefan (2011): Unexpected Electron Transfer in Cryptochrome Identified by Time-Resolved EPR Spectroscopy, Angewandte Chemie International Edition English 50:12647-12651] durchgeführt. Auch wenn die transiente EPR keine Aussagen darüber ermöglicht, ob Cryptochrome das tatsächliche Kompaßmolekül der Zugvögel (und anderer Tiere) sind, so läßt sich zumindest sagen, daß Cryptochrome die dafür notwendigen Voraussetzungen erfüllen.

Weiterhin konnte kürzlich für Photolyase aus E. coli und Cryptochrom-1 aus A. thaliana gezeigt werden, daß diese Moleküle tatsächlich auf Magnetfelder empfindlich reagieren [Maeda, 2012Maeda, Kiminori; Robinson, Alexander J.; Henbest, Kevin B.; Hogben, Hannah J.; Biskup, Till; Ahmad, Margaret; Schleicher, Erik; Weber, Stefan; Timmel, Christiane R.; Hore, P. J. (2012): Magnetically sensitive light-induced reactions in cryptochrome are consistent with its proposed role as a magnetoreceptor, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 109:4774-4779].

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